Varför fotosyntetiska organismer utvecklats till att ha dimeric reaktion centrum

0
19

Excitation energi överföring förbättringar tänkt att kompensera för den minskning i kostnad överföring av effektivitet kommer från monomerer till dimerer

Gamla fotosyntetiska reaktion centra för att omvandla ljusenergi till kemisk energi var monomera. Moderna fotosyntetiska reaktion centrum, dock är alla dimeric. Nu, forskare i Australien har beskrivit sex möjliga förklaringar till detta evolutionära switch och har kommit fram till att den mest sannolika orsaken är att dimeric strukturer som förbättrat reaktion centrum är exciton – och ut-förmåga att överföra.

Fotosyntetiska reaktion centra är protein–pigment komplex för att omvandla solenergi från solljus till kemisk energi genom en process som kallas laddningsseparation. De finns som dimerer, vilket innebär att de har två monomer subenheter som arbetar tillsammans. Två klorofyll molekyler som kallas den speciella paret, som fungerar som en exciton acceptor och ladda givare, gå med i de två monomerer.

Källa: © Ivan Kassal/University of Sydney

Tidig reaktion centrum dimeriserade och helt fördrivna deras förfäder monomera

För många miljarder år sedan, förfäder till dessa komplex funnits som enskilda enheter, men ingen har kommit fram till en slutgiltig orsak till denna förändring. “Alla fotosyntetiska reaktion centra är dimeric i arkitektur, både på protein-nivå och på den kofaktor nivå, där en nära kopplade pigment-dimer är i hjärtat av den komplexa”, förklarar Robert Blankenship, som studerar hur fotosyntesen har utvecklats vid Washington University i St Louis, USA. “Den evolutionära och funktionella skäl för detta dimeric arkitektur har diskuterats länge och har visat sig vara svårfångade för att förstå.’

Nu, Natasha Taylor och Ivan Kassal, från University of Queensland och University of Sydney, respektive har hanterat den långdragna frågan: varför är fotosyntetiska reaktion centrum dimeric? “Den struktur av reaktion centrum var första lösas på 1980-talet, en prestation som redovisas med ett nobelpris i 1988, och vi har lärt oss en hel del om hur de arbetar sedan dess”, förklarar Kassal. “Men, syftet med dimerism, och av den starka kopplingen inom speciellt par, har varit en viktig fråga sedan början.’

De föreslår sex evolutionära förklaringar till reaktion centrum dimerisation:

Förklaring 1
Dimerisation skett slumpmässigt. Denna förklaring är osannolikt, eftersom denna typ av förändringar är mycket osannolikt att överleva i den stora organismen populationer.

Förklaring 2
Dimerisation serveras en strukturell ändamål. Men denna förklaring inte förklara den starka speciellt par koppling som är viktigt för reaktionen centrum funktionalitet.

Förklaring 3
Dimerisation innebar att reaktionen centrum skulle ha två kinoner, molekyler som stöd i överföringen av elektroner i reaktionen centrum. Men, överföring mellan kinoner är en evolutionär nytt fenomen och inte förklara varför den uråldriga reaktion centrum som behövs för att bli en dimer.

Förklaring 4
Dimerisation tillåtna organismen att absorbera längre våglängder av ljus inom det speciella paret, vilket betyder att den kan överleva i miljöer där andra organismer var skörden kortare våglängder av ljus för att överleva. Detta kan dock inte förklara varför de monomera reaktion centrum blev utrotade, som inte är en del av fotosyntetiska organismer kräver längre våglängder av ljus för att överleva. Därför skulle det vara någon press för organismen att utveckla sin reaktion centrum att ha en dimer struktur, i det här fallet.

Förklaring 5
Dimerisation lett till en ökad redox-potential i kombination speciellt par, vilket förbättrade electron transfer. Men den uråldriga reaktion centrum var inte oxygenic, och inte behöver en hög redox-potential. Därför var det färre skäl för reaktionen centrum för att bli en dimer, i det här fallet.

Förklaring 6
Dimerisation bättre en reaktion centrala funktioner, antingen som exciton acceptor eller som en kostnad separator. Denna förbättrade reaktionen centrum effektivitet. Detta verkar vara den mest troliga förklaringen.

Även om de första fem förklaringar kan inte helt uteslutas, att de inte förklara varför reaktion centra utvecklades till att bli dimeric och varför de har överlevt för många miljarder år, medan den monomera versioner dog ut. ‘Här till vänster förklaring 6, vilket var att dimerism förbättrat en av de grundläggande funktionerna i reaktion centrum, antingen genom att acceptera exciton eller kör avgift separation”, förklarar Kassal.

Taylor och Kassal sedan analyseras förklaring 6 ytterligare. De tog en modern reaktion centrum och utformade en modell för den sannolika utvecklingen händelse som resulterade i dimer struktur. Dimerisation kunde ha ökat reaktion centrum effektiviteten med 50%, vilket framgår i modellen. Detta resultat innebär att förklaring 6 är en trolig orsak till reaktionen centra blir dimeric.

Den evolutionära och funktionella skäl för detta dimeric arkitektur har visat sig vara svårfångade för att förstå

Dimitrios Pantazis, en expert på naturlig och artificiell fotosyntes system vid Max Planck-Institutet för Kol-Forskning, Tyskland, stöder förklaring 6. “Vi har praktiskt taget ingen direkt information om den tidiga utvecklingen av fotosyntesen, och denna fråga kan aldrig få ett slutgiltigt svar – eller en som uppfyller alla – men Taylor och Kassal analys utan tvekan ger en mycket övertygande förklaring. Analysen pekar stadigt mot förbättring av excitation energiöverföring som en evolutionär förklaring, som mer än väl kompenserar för en minskad kostnad överföring effektivitet.’

Taylor och Kassal är nu att ställa ytterligare frågor. “Kan våra förklaringar experimentellt testad? Kan vi vara mer exakt om rekonstruktion av den ursprungliga dimerisation händelse? Hur och varför dimerisation och utflyttning utvecklas efter den ursprungliga dimerisation händelse, och vad kan de säga om funktionen av dagens reaktion centrum?’ De hoppas på att få fler svar på ljus.

Referenser

Denna artikel är öppen tillgång

N Taylor och jag Kassal, Chem. Sci., 2019, DOI: 10.1039/c9sc03712h

Alistair Shearer